Eesti Looduse fotov�istlus
3/2004



artiklid
Harilik kuusk geneetilise uurimise valgel

Kuusik Loobu metskonnas
Metsapuude genofondi silitamiseks on vliste tunnuste jrgi eraldatud geenireservimetsad. Nende metsade geneetilise mitmekesisuse selgitamiseks on tehtud uurimus, mille phjal selgitati antud reservaatide hulgast vlja parimad puistud seemnematerjali tarbeks.

KUIDAS ON GEENIRESERVIMETSAD VLJA VALITUD? Metsa geneetiline reservaat kujutab endast metsaosa, mis on antud looduslikklimaatilisele (metsaseemne) rajoonile tpiline oma ftotsnoloogiliste ja metsakasvatuslike nitajate poolest ja millesse on koondunud geneetilis-selektsioonilises mttes vrtuslik osa liigi, alamliigi vi kotbi populatsioonist. Genofondi reservaadid on liikide ja kotpide geneetilise potentsiaali taastootmise ja silitamise phivorm.

Eesti asub hariliku kuuse areaali keskosas, seega on kasvuolud liigile vga soodsad. Eesti metsades leidub kuuske kllaltki arvukalt: riigimetsade puistute pindalast 20,3% ja erametsade pindalast 23,4% (Viilup, 2002). Harilik kuusk ei ole mitte ainult isetaastuv hinnaline loodusvara, vaid htlasi thtis struktuurikomponent, mis mrab okaspuumetsade kossteemi tbi ja mitmekesisuse.
Peale arenenud metsamajandusega riikide oli metsapuude genofondi silitamine prioriteet ka tollases NSVL-s. Vastav ENSV metsamajanduse ja looduskaitse ministri kskkiri nr. 183 Eesti NSV metsade genofondi reservaatide eraldamise, silitamise ja majandamise eeskirjad anti vlja 1985. aastal. See oli aluseks metsa geneetiliste ressursside silitamisele Eestis. Antud eeskirjade phjal mrati geenireservimetsade kategooriasse kokku 3540 hektarit metsi. Neljal kaitsealal Eestis on peamine puuliik mnd (1987 ha), viiel kuusk (1136 ha) ja hel lehtpuud (417 ha). Vrdluseks vib tuua, et niteks kmme korda suurema metsade pindalaga Soomes on geenireservimetsade pindala 7500 hektarit (Koski, 2000).
Eesti geenireservimetsade valiku kriteeriumid:
1) pindala 200500 hektarit;
2) tegemist on antud piirkonnale tpilise metsaosaga, kus domineerib geneetilises- selektsioonilises mttes vrtuslik osa liigi vi kotbi populatsioonist;
3) geenifondi reservaadid on eraldatud liikide ja kotpide kasvuoptimumides;
4) valik on tehtud pluss- vi normaalpuistute vahel, mis on loodusliku tekkega vi kultiveeritud kohaliku pritoluga seemnetega;
5) esmajoones on reservaadi koostisse llitatud kpsed, valmivad ja keskealised puistud, mis on kotbile omaselt produktiivsed ning kus vhem kohastunud genotbid on vlja langenud.
Geenireservimetsade majandamise eesmrk on silitada antud kasvukohale iseloomulik liigi looduslik populatsioon hoidmaks vrtuslikku liigile omast geneetilist mitmekesisust. Metsade geneetilise ressursi kaitse ja sstlik majandamine on ldjuhul tagatud geenireservimetsade majandamise eeskirjadega. Metsapuude geenifondi kaitsealasid tuleb perioodiliselt le vaadata ja hinnata, et tagada pidev kontroll nende seisukorra le ja silimiseks vajalik kaitse. Prast vananenud puistu raiumist on ette nhtud selle uuendamine samast geenireservimetsast varutud generatiivse ja vegetatiivse paljundusmaterjaliga. On lubatud teha uuendus-, hooldus- ja valikraieid ulatuses, mis ei ohusta geenireservi silivust, ning mineraliseerida maapinda loodusliku uuenduse tekke soodustamiseks vi valmistada maapinda ette kultiveerimiseks, varuda kbisid, seemneid ja pookeoksi koguses ja viisil, mis ei kahjusta puude seisundit. Keelatud on teha le 1,2 hektari suurusi lageraied, vedada raietel metsamaterjali kokku, kui pinnas pole klmunud, ning rajada uusi metsakuivendusssteeme ja teid jne.

JRELDUSED ON TEHTUD SADADE KUUSESEEMNETE GENEETILISTE UURINGUTE PHJAL Praegusajal on metsapuude geneetilise mitmekesisuse uuringud judnud genotbi tasemele. Vlja on kujunenud geneetiliste uuringute keskused nii Euroopas kui ka Ameerikas, kus analsitakse genotpi. Et kavandada thusaid geenifondi silitamise programme, tuleb tunda praegusi populatsioonistruktuure ja mista faktoreid, mis neid mjutavad (Savolainen et al, 1992). Integreerumisel Euroopasse tstatub teravamalt rahvuslik metsageeniressursside silitamise strateegia. Seetttu on ndisaegse populatsioonigeneetika aktuaalne lesanne anda hinnang hariliku kuuse looduslike populatsioonide geenifondi seisundi kohta.
Populatsioonide geneetilise struktuuri uurimisel on laiemalt levinud mitu meetodit. Pikka aega on kasutusel olnud meetod, mille kohaselt vrreldakse omavahel erisuguseid valguisovorme ehk isoensme, mida on kodeerinud kas eri lookused vi he lookuse eri alleelid ja millel on hesugune funktsioon. Kuigi on vlja ttatud mitmesuguseid uusi meetodeid, on kirjeldatud moodust viimase kolmekmne aasta jooksul laialdaselt kasutatud, sest see on suhteliselt odav ja lihtne.
Uuringu tarbeks koguti nelja Kabala, Purdi, Vihula ja isu geenireservimetsa igast reservaadist 25 kuuselt (Picea abies) kbid. Need kuivatati ja lditi puude viisi. Puu individuaalse genotbi mramiseks analsiti 820 endospermi. Endosperm on sisetoitekude ehk toitainerikas kude seemnes areneva idu jaoks. Endospermid valiti juhuslikult, loendades vhemalt 500 seemet, mis saadi he puu vra eri osadest vetud vhemalt 20-st kbist. Elektroforeesi ja histokeemilise analsi abil uuriti Gomeli metsainstituudis (Гончаренко и др., 2002a; 2002a) meie hariliku kuuse iga puu seemnetes 25 geeni, mis kontrollivad 15-st ensmist koosnevat isoensmide ssteemi. Eesmrk oli selgitada liigi sees hariliku kuuse geenireservi metsade geneetiline struktuur ja varieeruvuse tase Eestis, kasutades geneetiliste markeritena isoensme.

GENEETILINE MUUTLIKKUS OSUTUS SUUREKS Teadustdes, mis ksitlevad hariliku kuuse isoensmide varieeruvust Euroopa populatsioonides, on kinnitust leidnud populatsioonigeneetika reegel, et populatsioonisisene varieeruvus on alati suurem kui populatsioonidevaheline (Teinberg, 1978). Niteks Slovakkias saadi analsimisel vastavad nitajad 97,5% ja 0,9% (Gmry, Paule, 1993). Euroopa populatsioonides on igal puul keskmiselt 18% uuritud geenidest heterosgootsed ja 67% analsitud lookustest polmorfsed.
Et teha kindlaks geneetilist muutlikkust uuritud neljas populatsioonis, veti arvesse peamised geneetilise polmorfismi nitajad 25 uuritud geenis. Tabelist nhtub, et Eesti hariliku kuuse populatsioonides kigub 99% tenosusega polmorfsete lookuste osa vahemikus 0,720-st 0,840-ni. Alleelide keskmine arv lookuses varieerub 2,32-st Vihula populatsioonis kuni 2,56-ni Kabala populatsioonis.
Heterosgootsuse teoreetilised ja empiirilised vrtused kiguvad enamikus populatsioonides sna suures ulatuses. Teoreetiline ehk oletatav heterosgootsus (He) muutub Vihula populatsioonis leiduvast 0,180-st kuni 0,222-ni Kabala populatsioonis. rmuslike suurustega empiirilist ehk vaadeldud heterosgootsust (Ho) theldati Purdi (0,168) ja isu (0,234) populatsioonide puhul. Lhtudes geneetilise polmorfismi parameetritest liigi kohta tervikuna, vib mrkida, et Eestis on 70% lookustest polmorfsed (keskmine alleelide arv lookuses on 2,41), igal puul on 20% uuritud geenidest heterosgootsed. Harilik kuusk on suure muutlikkusega liik. Samas on uuritud populatsioonid Hardy-Weinbergi seaduse kohaselt lhedased panmiktilisele tasakaalule, kusjuures liigis tervikuna on erinevus teoreetilise ja empiirilise vahel 5,7% (tabel 2). Hardy-Weinbergi seadust nimetatakse populatsiooni geneetilise tasakaalu seaduseks: panmiktilises populatsioonis, mis on geneetilise tasakaalu seisundis, psivad geeni- ja genotbisagedused plvkonniti konstantsed (Teinbeg, 1978). See kujutab endast ideaalse populatsiooni mudelit, mida iseloomustab isendite ristumise tielik juhuslikkus nende geneetiliste omaduste suhtes.
Suurim polmorfsete lookuste osakaal P99 ja kige rohkem heterosgootseid geene on Kabala ja isu populatsioonides. Mis puutub alleelide arvu lookuse kohta, siis suuremad parameetrid on iseloomulikud Kabala populatsioonile.

MILLISED OLID UURINGU TULEMUSED? Kasutades geneetiliste markeritena isoensme, anti hinnang hariliku kuuse populatsiooni-geneetiliste ressursside seisundi kohta neljas looduslikus puistus. Mrati kindlaks, et hariliku kuuse areaali Eesti populatsioonides on ligikaudu 70% uuritud lookustest polmorfses seisundis, aga igal puul on keskmiselt 20% analsitud geenidest heterosgootsed. Ilmnes, et geneetilise muutlikkuse philiste parameetrite vrtused uuritud populatsioonides kiguvad sna suures ulatuses.
Polmorfismi analsi tulemuste phjal tuleb mrkida, et praktiliselt kigil uuritud puistutel Eesti hariliku kuuse looduslikes populatsioonides on kllaldaselt geneetilisi ressursse oma genofondide taastamiseks. Lhtudes kirjandusallikatest ja saadud andmetest, vib vita, et Eestis on metsauuendustdeks otstarbekas koguda kuuse seemet puistutest, mille puhul antud isoensmide testssteemi kasutades pole polmorfsuse nitaja P99 alla 70%, heterosgootsus alla 18% ja alleeli sagedus on vhemalt 2,4 alleeli lookuse kohta. Populatsioonist, mis oma geneetilise mitmekesisuse poolest on viksemate parameetritega, pole otstarbekas seemet varuda (Гончаренко и др., 2002a; 2002a).



Malle Kurm, Tiit Maaten

Artiklile ei ole kommentaare
Teie nimi:
Teie e-mail:
Kommentaar:


15/11/2012
23/04/2012
23/04/2012
02/04/2012
19/04/2010
19/04/2010
18/12/2009



Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet